عرض مصدر خلية مظلية

{{صندوق معلومات تشريح}}

الخلية المظلية، التي تسمى أحيانًا الخلية إم<ref name="Brodal2010">{{استشهاد بكتاب|عنوان=The central nervous system : structure and function|الأخير1=Brodal|الأول1=Per|ناشر=Oxford University Press|طبعة=4th|صفحات=[https://archive.org/details/centralnervoussy00brod_849/page/n240 226]|isbn=978-0-19-538115-3|مسار=https://archive.org/details/centralnervoussy00brod_849|مكان=New York|تاريخ=2010|التسجيل=limited}}</ref> أو الخلية العقدية إم هي نوع من العصبونات الشبكية الموجودة في طبقة الخلايا العقدية للشبكية.<ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=Neuroscience|الأخير1=Gilbert|الأول1=Scott F|ناشر=Sinauer|طبعة=3rd|صفحة=[https://archive.org/details/neuroscience00dale/page/n293 274]|isbn=978-0-87893-725-7|مسار=https://archive.org/details/neuroscience00dale|مكان=Sunderland, Mass.|تاريخ=2004|محرر-الأخير=Purves|محرر-الأول=Dale|التسجيل=limited}}</ref> تُسقط هذه الخلايا محاورها على الخلايا الخلوية الكبيرة في النواة الركبية الوحشية كجزء من المسار الخلوي الكبير في [[جهاز الرؤية]].<ref name="Callaway2005">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Callaway EM|عنوان=Structure and function of parallel pathways in the primate early visual system|صحيفة=The Journal of Physiology|المجلد=566|العدد=Pt 1|صفحات=13–9|تاريخ=July 2005|pmid=15905213|pmc=1464718|doi=10.1113/jphysiol.2005.088047}}</ref> تملك أجسام خلوية كبيرة بالإضافة إلى شبكات تغصنية متفرعة واسعة، ولذلك، تملك مجالات استقبال كبيرة.<ref name="Stein20142">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Stein J|عنوان=Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention|صحيفة=Current Developmental Disorders Reports|المجلد=1|العدد=4|صفحات=267–280|تاريخ=2014-01-01|pmid=25346883|pmc=4203994|doi=10.1007/s40474-014-0030-6}}</ref><ref name="Callaway2005" /> مقارنةً بالعصبونات الشبكية الأخرى، تملك سرعات توصيل سريعة.<ref name="Stein20142" /> رغم أنها تظهر مناهضة محيطية مركزية واضحة (تُعرف بالتضاد المكاني)، لا تتلقى أي معلومات لونية (غياب التضاد اللوني).<ref name="Callaway2005" /> تساهم الخلايا العقدية المظلية بإيصال معلومات حول حركة الأجسام وعمقها إلى النظام البصري.<ref name=":3">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Atkinson|الأول=J.|تاريخ=1992-01-01|عنوان=Early visual development: differential functioning of parvocellular and magnocellular pathways|صحيفة=Eye|المجلد=6 ( Pt 2)|العدد=2|صفحات=129–135|doi=10.1038/eye.1992.28|pmid=1624034|doi-access=free}}</ref>

== الوظيفة ==
لا تستطيع الخلايا العقدية المظلية الشبكية توفير معلومات مفصلة أو ملونة بدقة،<ref name="Stein20142" /> ولكنها توفر معلومات هامة حول السكون والعمق والحركة. تتميز الخلايا العقدية المظلية بقدرة كبيرة على تحديد تباين الضوء/الظلام،<ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Pokorny|الأول=Joel|تاريخ=2011-07-07|عنوان=Review: steady and pulsed pedestals, the how and why of post-receptoral pathway separation|صحيفة=Journal of Vision|المجلد=11|العدد=5|صفحات=7|doi=10.1167/11.5.7|pmid=21737512|doi-access=free}}</ref> وتكون أكثر حساسية عند الترددات الفراغية المنخفضة من الترددات الفراغية العالية. بفضل معلومات التباين، تعد هذه الخلايا جيدة في اكتشاف التغييرات في الاستضواء، فتوفر معلومات مفيدة لأداء مهام البحث المرئي وتحديد الحواف.<ref name=":2">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Cheng|الأول1=Alicia|الأخير2=Eysel|الأول2=Ulf T.|الأخير3=Vidyasagar|الأول3=Trichur R.|تاريخ=2004-10-01|عنوان=The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention|صحيفة=The European Journal of Neuroscience|المجلد=20|العدد=8|صفحات=2188–2192|doi=10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x|pmid=15450098|s2cid=31456201}}</ref>

تعتبر الخلايا العقدية المظلية الشبكية مهمة أيضًا لتوفير معلومات حول موقع الأجسام. يمكن لهذه الخلايا تحديد اتجاه الأجسام وتوضعها في الفراغ،<ref name=":3" /><ref name=":6">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Skottun|الأول1=Bernt C.|الأخير2=Skoyles|الأول2=John R.|تاريخ=2011-01-01|عنوان=On identifying magnocellular and parvocellular responses on the basis of contrast-response functions|صحيفة=Schizophrenia Bulletin|المجلد=37|العدد=1|صفحات=23–26|doi=10.1093/schbul/sbq114|pmc=3004196|pmid=20929967}}</ref> وهي المعلومات التي تُرسل في النهاية عبر التيار الظهري.<ref name=":5">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Hebart|الأول1=Martin N.|الأخير2=Hesselmann|الأول2=Guido|تاريخ=2012-06-13|عنوان=What visual information is processed in the human dorsal stream?|صحيفة=The Journal of Neuroscience|المجلد=32|العدد=24|صفحات=8107–8109|doi=10.1523/JNEUROSCI.1462-12.2012|pmid=22699890|pmc=6703654}}</ref> تعد هذه المعلومات مفيدة أيضًا في كشف الاختلاف في توضع الأجسام على شبكية كل عين، وهي نقطة هامة في إدراك العمق ثنائي العين.  <ref name=":3" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Poggio|الأول1=G.F.|الأخير2=Poggio|الأول2=T.|تاريخ=1984|عنوان=The analysis of stereopsis|وصلة=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-neuroscience_1984_7/page/379|صحيفة=Annual Review of Neuroscience|المجلد=7|صفحات=379–412|doi=10.1146/annurev.ne.07.030184.002115|pmid=6370081}}</ref>

تتمتع الخلايا المظلية بالقدرة على كشف الترددات الزمنية العالية،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Anderson|الأول1=Andrew J.|الأخير2=Jiao|الأول2=Julie|الأخير3=Bui|الأول3=Bang V.|تاريخ=2015-09-01|عنوان=Efficiently Measuring Magnocellular and Parvocellular Function in Human Clinical Studies|صحيفة=Translational Vision Science & Technology|المجلد=4|العدد=5|صفحات=1|doi=10.1167/tvst.4.5.1|pmc=4559216|pmid=26346944}}</ref> فيمكنها اكتشاف التغيرات السريعة في توضع الجسم.<ref name="Nassi20092">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Nassi JJ, Callaway EM|عنوان=Parallel processing strategies of the primate visual system|صحيفة=Nature Reviews. Neuroscience|المجلد=10|العدد=5|صفحات=360–72|تاريخ=May 2009|pmid=19352403|pmc=2771435|doi=10.1038/nrn2619}}</ref> هذا هو أساس كشف الحركة.<ref name=":3" /><ref name=":0" /><ref name=":4">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Vidyasagar|الأول=Trichur R.|تاريخ=2004-01-01|عنوان=Neural underpinnings of dyslexia as a disorder of visuo-spatial attention|صحيفة=Clinical & Experimental Optometry|المجلد=87|العدد=1|صفحات=4–10|pmid=14720113|doi=10.1111/j.1444-0938.2004.tb03138.x|s2cid=45931933}}</ref> تسمح المعلومات المرسلة إلى التلم داخل الفص الجداري في القشرة الجدارية الخلفية للمسار الخلوي الكبير بتوجيه الانتباه وتوجيه حركات العين الرمشية لمتابعة حركة الأجسام الهامة في المجال البصري.<ref name="Stein20142" /><ref name=":2" /><ref name=":4" /> بالإضافة إلى تتبع الأجسام بالعين، يرسل التلم داخل الفص الجداري معلومات إلى أجزاء من الفص الأمامي والتي تسمح لليدين والذراعين بضبط حركاتها لإمساك الأجسام بشكل صحيح بناءً على حجمها وتوضعها وموقعها.<ref name=":5" /> قادت هذه القدرة بعض علماء الأعصاب إلى افتراض أن الغرض من المسار الخلوي الكبير ليس اكتشاف المواقع الفراغية، وإنما توجيه الإجراءات المتعلقة بتوضع الأجسام وحركتها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Goodale|الأول1=M.A.|الأخير2=Westwood|الأول2=D.A.|تاريخ=2004|عنوان=An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action|صحيفة=Current Opinion in Neurobiology|المجلد=14|العدد=2|صفحات=203–211|doi=10.1016/j.conb.2004.03.002|pmid=15082326|s2cid=15917985}}</ref>

== البحوث والتجارب ==
تتم دراسة العصبونات عادةً عبر الاستخدام خارج الخلوي للأقطاب الكهربائية المعدنية، بينما تتم دراسة العصبونات الشبكية حصرًا في المختبر. تسمح هذه الطريقة بتحليل البنية المعقدة والمتشابكة للخلايا المظلية داخل الخلايا. في عام 1941، كان بولياك أول عالم يستخدم صبغة غولجي لتحديد [[عصبون الشبكية|العصبونات الشبكية]]. في ذلك الوقت، تم تحليل الشكل التغصني عن كثب وكشف وجود تغصنات شجرية كبيرة. لاحقًا في عام 1986، كان كابلان وشابلي أول باحثين يربطان الخلايا المظلية بالنظام البصري. تشير تسجيلات الجهود إس في النهايات المحورية للعصبونات الشبكية ضمن النواة الركبية الوحشية إلى وجود حساسية تباين عالية في الخلايا التي تنتهي في الطبقة كبيرة الخلايا لدى الرئيسيات؛ يقابلها انخفاض حساسية التباين في الخلايا الموجودة ضمن الطبقة صغيرة الخلايا.<ref name="Callaway2005" />

== الاضطرابات المرتبطة ==
ارتبطت الإشارات غير الطبيعية في المسار الخلوي الكبير بعُسر القراءة و[[فصام|الفصام]].<ref name=":1">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Stein|الأول=John|تاريخ=2014-01-01|عنوان=Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention|صحيفة=Current Developmental Disorders Reports|المجلد=1|العدد=4|صفحات=267–280|doi=10.1007/s40474-014-0030-6|issn=2196-2987|pmc=4203994|pmid=25346883}}</ref><ref name=":10">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Bortolon|الأول1=Catherine|الأخير2=Capdevielle|الأول2=Delphine|الأخير3=Raffard|الأول3=Stéphane|تاريخ=2015-06-01|عنوان=Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies|صحيفة=Neuroscience and Biobehavioral Reviews|المجلد=53|صفحات=79–107|doi=10.1016/j.neubiorev.2015.03.006|issn=1873-7528|pmid=25800172|s2cid=20887067}}</ref>

=== عسر القراءة ===
هناك نظرية مفادها أن المشاكل المرافقة للخلايا العقدية المظلية ناقصة النمو قد تساهم في حدوث عسر القراءة. تساعد معلومات الحركة التي تساهم بها الخلايا العقدية المظلية في نظام الرؤية [[دماغ|الدماغ]] على ضبط حركة العين الرمشية بشكل منسق، وقد تؤدي المشاكل في الحركة الرمشية إلى رؤية ضبابية ومشاكل في القراءة. قد ينتج هذا التخلف في النمو عن عدة عوامل، بما في ذلك نقص التغذية والطفرات في جين كاي آي إيه إيه 0319 الموجود على الصبغي 6. بالإضافة إلى ذلك، قد تمنع هجمات المناعة الذاتية التي تحدثها الأجسام المضادة للعصبونات نمو خلايا العقدية المظلية بالشكل المناسب لأداء وظيفتها الطبيعية، وهي نظرية تفسر سبب ضعف أجهزة المناعة بشكل شائع لدى الأفراد المصابين بعسر القراءة.<ref name="Stein20142" />

== المراجع ==

== مراجع ==
{{مراجع}}

{{مصادر طبية}}
{{مقالات بحاجة لشريط بوابات}}

[[تصنيف:جهاز الرؤية]]
[[تصنيف:خلايا الإنسان]]