عرض مصدر تكون الحيوانات المنوية

{{مصادر أكثر|تفاصيل =  بحاجة للاستشهاد بمعجم مطبوع بدلاً عن قاعدة بيانات معجمية على الإنترنت}}
{{معلومات تشريح
|Name = تكون الحيوانات المنوية
|Image=Seminiferous tubule and sperm.jpg
|Caption=أنيبيب ناقل للمني ويظهر حيوان منوي ناضج. [[صبغة الهيماتوكسيلين واليوزين|صبغة H&E]].
|Width = 250
|Image2=Simplified spermatozoon diagram.svg
|Caption2= [[حيوان منوي]] بشري ناضج
}}
'''الإنطاف'''<ref>المُعجم الطبيّ الموحّد</ref> أو '''تكوُّنُ الحيوانات المنويّة''' أو '''تكون المني'''<ref>قاموس المورد، البعلبكي، بيروت، لبنان.</ref> أو عمليّة يتطوَّر فيها [[سبيرماتوزون|الحيوان المنويّ الحيّ (أو ''السبيرماتوزون'')]] أحاديّ الصيغة الصبغيّة من [[خلية جنسية|خليّة جنسيّة (أو عروسيّة أو منتشة)]] في الأنابيب المنويّة للخصية. تبدأ هذه العمليّة بالانقسام التفتليّ لخلايا جذعيّة تقع بالقرب من الغشاء القاعديّ للأنابيب، وتُدعى هذه الخلايا بالخلايا الجذعيّة بزرة النطاف. ينتج عن هذا الانقسام التفتليّ نوعان من الخلايا. تسدُّ خلايا النمط A نقص الخلايا الجذعيّة، فيما تتمايز خلايا النمط B إلى خلايا نُطْفِيّة. تنقسم الخلايا النُطْفِيّة الأوليّة تفتليّاً ([[انقسام منصف#المرحلة الأولى من الانقسام المنصف|انقساماً مُنصِّفاً أولاً]]) إلى خليتين نُطفيّتين ثانويّتين، تنقسم بدورها كل خليّة نُطفيّة ثانويّة إلى [[طليعة منوية|أرومتين نطفيّتين أو طليعتين منويّتين]] أحاديتي الصيغة الصبغيّة بالانقسام المُنصّف الثاني. تتحول الأرومة النطفيّة إلى حيوانات منويّة (نِطاف) بعمليّة تكوُّن النِطاف. تتطوَّرُ هذه بدورها إلى حيوانات منويّة بالغة، تُعرف أيضاً باسم الخلايا المنويّة.<ref name="Sharma-2018">{{استشهاد بدورية محكمة| مؤلف=Sharma S, Hanukoglu A, Hanukoglu I| عنوان=Localization of epithelial sodium channel (ENaC) and CFTR in the germinal epithelium of the testis, Sertoli cells, and spermatozoa. | صحيفة=Journal of Molecular Histology | سنة= 2018 | المجلد= 49 | العدد= 2 | صفحات= 195-208 | pmid=29453757 | doi=10.1007/s10735-018-9759-2 }}</ref> وهكذا، فإن الخليّة النُطْفِيّة الأوليّة ستعطي خليتين نطفيّتين ثانويّتين، وستعطي هذه الخليّتين النطفيّتين الثانويّتين بانقساماتهما الفرعيّة أربع حيوانات منويّة.<ref>{{استشهاد ويب |مسار=https://www.theodora.com/anatomy/the_spermatozoon.html |عنوان=The Spermatozoön, in Gray's Anatomy |تاريخ الوصول=2010-10-07 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20180701194152/https://www.theodora.com/anatomy/the_spermatozoon.html |تاريخ أرشيف=1 تـمـوز 2018 |url-status=live}}</ref>
<br />
تُمثِّلُ الحيوانات المنويّة [[جاميت (أحياء)|الأعراس (أو الأمشاج)]] الذكريّة البالغة لدى العديد من الكائنات الحيّة [[تكاثر جنسي|المُتكاثرة جنسيّاً]]. وبالتالي، تُمثّل عمليّة تكوُّن النطاف النسخة الذكريّة من [[تكوين الجاميتات|عمليّة تكوُّن الأعراس (أو تكوّن الأمشاج)]] ويقابلها عند الأنثى [[تكون البويضة|عمليّة تكوّن البيضة (أو البويضة)]]. تحدث عمليّة تكون النطاف لدى الثدييات في الأنابيب المنويّة في خِصَى الذكور بطريقة مُتدرّجة. تعتمد هذه العمليّة بشكل كبير على الظروف المحيطة، وتتأثر بشدّة فيما لم تكن الظروف ملائمة، كما تُعتبر هذه العمليّة ضروريّة للتكاثر الجنسيّ. ويبدو أن عمليتي [[مثيلة الحمض النووي الريبوزي المنقوص الأكسجين|مثيلة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين DNA]] و[[هستون|تعديل الهستونات]] تدخلان في إطار تنظيم هذه العمليّة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1267/ahc.11027 |عنوان=Immunohistochemical Analysis of Histone H3 Modifications in Germ Cells during Mouse Spermatogenesis |سنة=2011 |الأخير1=Song |الأول1=Ning |الأخير2=Liu |الأول2=Jie |الأخير3=An |الأول3=Shucai |الأخير4=Nishino |الأول4=Tomoya |الأخير5=Hishikawa |الأول5=Yoshitaka |الأخير6=Koji |الأول6=Takehiko |صحيفة=Acta Histochemica et Cytochemica |المجلد=44 |العدد=4 |صفحات=183–90 |pmid=21927517 |pmc=3168764}}</ref> تبدأ هذه العمليّة في سن [[بلوغ (إنسان)|البلوغ]]، وتستمر عادةً دون انقطاع حتى الوفاة، رغم ملاحظة انخفاض طفيف في كميّة النطاف المُنتج مع التقدُّم بالعمر.
== الهدف ==
تنتج عن عمليّة تكون النطاف أعراس ذكريّة بالغة تُعرف باسم [[حيوان منوي|النطاف]] وتُعرف على نحو أشهر بالحيوانات المنويّة، وتكون هذه الأعراس قادرة على [[تخصيب|إخصاب]] العرس الأنثويّ المُقابل وهو [[بويضة|البويضة]]، وينتج عن هذا الإخصاب [[بويضة مخصبة|بيضة مُلقَّحة]] ستُعطي فيما بعد فرداً من النوع فيما لو حصلت [[حمل|عمليّة الحمل]] (إذا وصلت البيضة المُلقَّحة دون عوائق إلى الرحم) و[[ولادة|الولادة]]. وتُمثّل عمليّة الإخصاب حجر الزاويّة في التكاثر الجنسيّ وتتضمن مساهمة العرسين (أو المشيجتين) على حدٍ سواء بنصف مجموعة الصبغيّات (إذ تكونان أحاديتي الصيغة الصبغيّة) وينتج بيضة مُلقّحة كاملة الصبغيّات (ثنائية الصيغة الصبغيّة).
<br />
و بغية الحفاظ على عدد الصبغيات في النسل (و هو عدد يختلف بين الأنواع المختلفة)، ينبغي على كل عرس (مشيج) أن يمتلك نصف عدد الصبغيّات الموجود في خلايا الجسم الأُخرى، وإلا سيمتلك النسل اللاحق ضعفي العدد الطبيعيّ (في هذا النوع) من الصبغيّات، وستحدث تشوُّهات خطيرة. لدى البشر، تنتج التشوُّهات الصبغيّة من عمليّة تكوّن نطاف غير سويّة، إذ تحدث عيوب خلقيّة (مثل [[متلازمة داون]] و[[متلازمة كلاينفيلتر|متلازمة كلاينفلتر]])، وفي كثير من الأحيان يحدث [[إجهاض تلقائي|إجهاض تلقائيّ (عفويّ)]] للجنين.
== مكان العملية لدى البشر ==
يحدث تكون النطاف في عدّة بنى في الجهاز التكاثريّ الذكريّ. إذ تحدث المراحل الأولى داخل [[خصية|الخصى]] وتتقدّم مراحل هذه العمليّة في [[بربخ (تشريح)|البربخ]]، حيث تُخزَّن الأعراس حتى لحظة [[الحدود في الشريعة الإسلامية|القذف]]. إذاً فالنُبيبات الناقلة للمني في الخصيّة هي نقطة الانطلاق لهذه العمليّة، إذ تبدأ الخلايا الجذعيّة بزرة النطاف المجاورة لجدار النبيبات الداخليّ بالانقسام باتجاه مركزيّ، إذ تبدأ من الجدران وتتجّه نحو اللمعة لتنتج نطافاً غير ناضجة.<ref name="Sharma-2018" /> بينما يحدث النضج في البربخ. يرتبط نجاح عمليّة تكون النطاف بموقع حدوث العمليّة [الخصيتان/كيس الصفن] بشدّة، إذ تتطلَّب هذه العمليّة درجة حرارة أخفض من درجة حرارة الجسم كي تكون النطاف الناتجة قادرة على الحياة، وتحديداً أخفض من درجة حرارة الجسم بدرجة إلى ثمان درجات مئويّة من حرارة الجسم الطبيعيّة (و التي تبلغ 37 درجة مئويّة).<ref>"scrotum". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online.
Encyclopædia Britannica Inc., 2015. Web. 14 Jan. 2015
<http://www.britannica.com/EBchecked/topic/530078/scrotum>. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150429141956/http://www.britannica.com:80/EBchecked/topic/530078/scrotum|date=2015-04-29}}</ref> سريرياً، لا تؤدي التقلُّبات الصغيرة في درجة الحرارة، كتلك الناتجة عن ارتداء حزام الدعم الرياضيّ إلى ضرر في عدد أو حيويّة النطاف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Wang C, McDonald V, Leung A, Superlano L, Berman N, Hull L, Swerdloff RS |عنوان=Effect of increased scrotal temperature on sperm production in normal men |صحيفة=Fertil. Steril. |المجلد=68 |العدد=2 |صفحات=334–9 |سنة=1997 |pmid=9240266 |doi= 10.1016/s0015-0282(97)81525-7}}</ref>
== المدة ==
لدى البشر، تستغرق كامل عمليّة تكون النطاف حوالي 74 يوماً<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Heller CG, Clermont Y |عنوان=Kinetics of the germinal epithelium in man |صحيفة=Recent Prog Horm Res |المجلد=20 |صفحات=545–571 |سنة=1964 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Amann RP |عنوان=The cycle of the seminiferous epithelium in humans: a need to revisit? |صحيفة=J Androl |المجلد=29 |العدد=5 |صفحات=469–487 |سنة=2008 |pmid=18497337 |doi=10.2164/jandrol.107.004655 }}</ref> (طبقاً لخزعات التريتيوم الموصوفة) وحوالي 12 يوماً<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Forster P, Hohoff C, Dunkelmann B, Schürenkamp M, Pfeiffer H, Neuhuber F, Brinkmann B |عنوان=Elevated germline mutation rate in teenage fathers |صحيفة=Proc R Soc B |المجلد=282 |صفحات=20142898 |سنة=2015 |pmid=25694621 |doi=10.1098/rspb.2014.2898 |pmc=4345458}}</ref> (طبقاً لقياسات ساعة الحمض النووي DNA). وتصل المدة إلى ثلاثة أشهر بحساب نقل النطاف في الأقنية الناقلة. تنتج الخصى حوالي 200 إلى 300 مليون حيوان منويّ يومياً.<ref>{{استشهاد بكتاب |محرر1-الأول=VG |محرر1-الأخير=Padubidri |محرر2-الأول=SN |محرر2-الأخير=Daftary |سنة=2011 |عنوان=Shaw's Textbook of Gynaecology |مسار= https://archive.org/details/howkinsbournesha0000unse |إصدار=15th |صفحة=[https://archive.org/details/howkinsbournesha0000unse/page/201 201] |isbn=978-81-312-2548-6|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220407111325/https://archive.org/details/howkinsbournesha0000unse|تاريخ أرشيف=2022-04-07}}</ref> رغم أن حوالي نصفها أو ما يُقارب 100 مليون نطفة فقط تكون قادرة على الحياة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Johnson L, Petty CS, Neaves WB |عنوان=Further quantification of human spermatogenesis: germ cell loss during postprophase of meiosis and its relationship to daily sperm production |صحيفة=Biol. Reprod. |المجلد=29 |العدد=1 |صفحات=207–15 |سنة=1983 |pmid=6615966 |doi= 10.1095/biolreprod29.1.207}}</ref>
== المراحل ==
يمكن تقسيم كامل عمليّة الإنطاف إلى عدة مراحل منفصلة، ملائمة لنوع الخليّة. في الجدول التالي الصيغة الصبغيّة وعدد الصبغيّات لكل خليّة في سلسلة تكون النطاف، عموماً قبل اصطناع DNA والانقسام (في الطور G1 إن أمكن الثقول).باستثناء الخليّة النُطفيّة الأوليّة، إذ تُشاهد بعد اصطناع DNA وقُبيل الانقسام.
{| class="wikitable"
|-
| '''نمط الخليّة''' || '''[[صيغة صبغية|الصيغة الصبغيّة]]/الصبغيّات لدى البشر''' || '''عدد نُسخ DNA/[[كروماتيد|الصُبيغيَّات]] لدى البشر''' || '''العمليّة التي ستدخلها هذه الخليّة''' 
 |- 
 | بِزْرَةُ النُّطْفَة (الأنماط Ad وAp وB) || ثنائيّة الصيغة الصبغيّة/46 صبغي || نسختان/46 صبغي || تَكَوُّن الخَلاَيا النُّطْفِيَّة ([[انقسام متساو|انقسام تفتُّلِيّ]])
 |- 
 | خليّة نُطفيّة أوليّة || ثنائيّة الصيغة الصبغيّة/46 صبغيّ || أربعة نسخ / 2x46 صُبيغيّ || تكوُّن الأرومة النطفيّة أو تكوّن الطليعة المنويّة (الانقسام المنصف الأول)
 |- 
 | خليّتان نُطفيَّتان ثانويّتان || أحاديّة الصيغة الصبغيّة/23 صبغيّ || نسختان / 2x23 صُبيغيّ || تكوُّن الأرومة النطفيّة أو تكوّن الطليعة المنويّة (الانقسام المنصف الثاني)
 |- 
 | أربع أرومات نطفيّة (طلائع منويّة) || أحاديّة الصيغة الصبغيّة/23 صبغيّ || نسخة واحدة/23 صُبيغيّ || تكوُّن النطاف
 |- 
 | أربع نطاف (حيوانات منويّة) فعّالة وظيفياً || أحاديّة الصيغة الصبغيّة/23 صبغيّ || نسخة واحدة/23 صُبيغيّ || تنطُّف (إطلاق خلايا سيرتولي للنطاف)
|}
=== تكون الخلية النطفية ===
[[ملف:Figure 28 01 04.jpg|يسار|تصغير|500px|تشتمل عمليّة الإنطاف على تطوّر الخلايا النطفيّة الأوليّة إلى خلايا نطفيّة ثانويّة ومن ثُمّ إلى أرومات نطفيّة ومن ثُمّ إلى نطاف]]
[[ملف:Spermatocytogenesis.png|تصغير|250px|يسار|رسم توضيحيّ يُظهر عمليّة تكوُّن عمليّة تكوُّن الخلايا النطفيّة (جزء من الإنطاف)]]
تُمثّل عمليّة تكوّن الخلايا النطفيّة الشكل الذكريّ من عمليّة تكون الخلايا العرسيّة، وتؤدي لتكوّن الخلايا النطفيّة الحاوية لنصف الكميّة الطبيعيّة للمادة الوراثيّة لا الصبغيّات. تكون الخلايا بزرة النطاف ثنائيّة الصيغة الصبغيّة، وتتوضّع بالقرب من جدران النُبيبات الالناقلة للمني، وتنقسم هذه الخلايا تفتليَّاً لتعطي خليتين متوسطتين (مرحلة متوسطة) ثنائيّة الصيغة الصبغيّة تُدعى الخلايا النطفيّة الأوليّة. تتحرك بعدها كل خليّة نطفيّة أوليّة إلى الجزء اللمعيّ من النُبيبات الناقلة للمني وتُضاعف حمضها النووي الريبوزيّ منقوص الأوكسجين DNA وتخضع بعدها لعمليّة انقسام مُنصّف أول لينتج خليَّتين نطفيّتين ثانويّتين أحاديتي الصيغة الصبغيّة، والتي ستنقسم كلُّ واحدةٍ منهما لاحقاً إلى أرومتين نطفيّتين (طليعتين منويَّتين) أحاديتي الصيغة الصبغيّة. يضمن هذا الانقسام مصدراً للتنوّع الوراثيّ كالتضمين العشوائيّ لصبغيّات الوالدين (عدم تلازم صبغيات أحد الأبوين في خلية ناتجة) والعبور الصبغيّ، وذلك بغية زيادة التنوّع الوراثيّ لأعراس الفرد.
<br />
يكون كل انقسام خلويّ بدءاً من بزرة النطاف وحتّى الأرومة النطفيّة غير كامل؛ إذ تبقى الخلايا متصلة واحدة بالأخرى بجسور من السيتوبلاسما للسماح بالتطوّر المتزامن. تجدر الإشارة أيضاً إلى عدم إنتاج خلايا نطفيّة من جميع بزر النطاف التي تنقسم؛ وإلا كانت ستُستنفد كميّة بزر النطاف الموجودة. وبدلاً من ذلك، تنقسم الخلايا الجذعيّة بزر النطاف تفتليَّاً لتعطي نُسخ منها، مما يضمن استمرار وجود بزر نطاف وبالتالي استمرار الإنطاف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1002/ar.20412 |عنوان=Comparative spermatogenesis, spermatocytogenesis, and spermato-zeugmata formation in males of viviparous species of clinid fishes (Teleostei: Clinidae, Blennioidei) |سنة=2007 |الأخير1=Fishelson |الأول1=Lev |الأخير2=Gon |الأول2=Ofer |الأخير3=Holdengreber |الأول3=Vered |الأخير4=Delarea |الأول4=Yakob |صحيفة=The Anatomical Record |المجلد=290 |العدد=3 |صفحات=311–23 |pmid=17525946}}</ref>

=== تكون الطليعة المنوية ===
تتكوّن [[طليعة منوية|الأرومة النطفيّة]] من الخلايا النطفيّة الثانويّة. تدخل الخلايا النطفيّة الثانويّة التي أُنتجت باكراً في [[انقسام منصف|انقسام منصّف ثاني]] وتنقسم لتعطي أرومتين نطفيّتين أحاديتي الصيغة الصبغيّة. ونتيجةً لقصر هذه المرحلة وعدم تزامنها فإن عدد الخلايا النطفيّة الثانويّة قليلة ونادراً ما تُشاهد في الدراسات النسيجيّة.

=== تكون النطفة ===
تبدأ الخلايا النطفيّة خلال تكون النطاف بتشكيل ذيل لها عبر نمو [[أنيبيب دقيق|الأنبيبات الدقيقة]] على أحد المُريكزات، والذي سيتحول إلى جسم قاعديّ. تُشكّل هذه النُبيبات الدقيقة [[خيط محوري|خيطاً محوريّاً]]. لاحقاً يُعدَّل المريكز في عمليّة تخفيض الجسيم المركزيّ.<ref>Atypical centrioles during sexual reproduction Tomer Avidor-Reiss*, Atul Khire, Emily L. Fishman and Kyoung H. Jo Curr Biol. 2015 Nov 16;25(22):2956-63. doi: 10.1016/j.cub.2015.09.045. Epub 2015 Oct 17. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fcell.2015.00021/full {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180416140138/https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fcell.2015.00021/full |date=16 أبريل 2018}}</ref> يتثخَّن الجزء الأماميّ للذيل (و الذي يُدعى القطعة المتوسطة) بسبب تراصف [[ميتوكندريون|المُتقدِّرَات (الميتاكوندريا)]] حول الخيط المحوريّ لضمان تأمين الطاقة. أيضاً يتحزّم الحمض النووي الريبوزيّ منقوص الأوكسجين DNA للخلايا النطفيّة، ما يجعله شديد التكثُّف. يُحزّم أولاً الحمض النووي ببروتينات أساسيّة نوويّة نوعيّة، وتُستبدل لاحقاً ببروتامينات خلال تطاول الخلايا النطفيّة. يكون [[كروماتين|الكروماتين]] المحزوم بشدّة والناتج عمَّا سبق غير فعَّالاً . يحيط بعدها جهاز غولجي بالنواة المتكثِّفة للتو وينتج [[جسيم قمي|الجسيم الطرفيّ]].
<br />
يحدث فيما بعد النضج بتأثير التستوستيرون، إذ يزيل هذا الهرمون [[بلازما (فيزياء)|الهَيولى]] والعُضيَّات المُتبقية غير الضروريّة. وبالنسبة للهيولى الزائدة، والتي تُعرف بالأجسام المُتبقية، فتُبلعم بواسطة خلايا سيرتولي المُحيطة في الخصى. أصبحت النطاف الناتجة الآن ناضجة ولكن مُفتقرة للقدرة على الحركة، ما يجعلها عقيمة، وتُطلق النطاف الناضجة إلى لمعة النُبيبات الناقلة للمني بواسطة خلايا سيرتولي بعمليّة تُدعى بالتنطُّف.
<br />
تُنقل النطاف غير القادرة على الحركة إلى [[بربخ (تشريح)|البربخ]]، من خلال سائل خصيويّ تُفرزه خلايا سيرتولي عبر الانقباضات التمعُّجيّة. وتكتسب النطاف في البربخ القدرة على الحركة وتصبح حينها قادرة على التخصيب. ورغم ذلك تُنقل فيما بعد النطاف في بقيّة أجزاء الجهاز التكاثريّ الذكريّ بانقباض العضلات وليس بحركيّة النطاف التي اكتسبتها في البربخ.
== دور خلايا سيرتولي ==
{{مفصلة|خلية سيرتولي}}
[[File:Germinal epithelium testicle.svg|تصغير|250px|يمين|
شكل ترسيميّ يوضح توضُّع [[خلية سيرتولي|خلايا سيرتولي]] (اللون الأحمر الفاهي) والخلايا النطفيّة (اللون الأزرق) في الخصية. يظهر في الشكل ارتباط [[طليعة منوية|الأرومة النطفيّة]] التي لم تخضع بعد للتنطيف بالقمة اللمعيّة للخليّة.]]
في جميع مراحل التمايز، تكون الخلايا ضمن سلسلة الإنطاف مرتبطة بشكل وثيق بخلايا سيرتولي والتي يُعتقد أنه تُقدّم الدعم الهيكليّ والاستقلابيّ للخلايا النطفيّة المتطوّرة. تمتد خلية سيرتولي من الغشاء القاعديّ إلى لمعة النُبيب المنويّ، رغم صعوبة تمييز النواتئ السيتوبلاسميّة في المجهر الضوئيّ.
<br />
تقوم خلايا سيرتولي بعدة وظائف خلال الإنطاف، فهي تدعم الأعراس (التي تخضع لعملية تطوير) بالطرق الآتية:
* تحافظ على البيئة الضروريّة للتطوّر والنضج، من خلال الحاجز الدمويّ الخصيويّ
* إفراز مواد تحرض بدء الانقسام المنصّف
* إفراز السائل الخصيويّ الداعم
* إفراز البروتين الرابط للأندروجين، والذي يقوم بتركيز التستوستيرون بالقرب من الأعراس المتنامية
** هناك حاجة للتستوستيرون بكميات عالية لصيانة السبيل التناسليّ، ويسمح هذا البروتين بمعدل أعلى من الخصوبة
* إفراز هرمونات تؤثر على تحكُّم الغدة النخامية بعملية الإنطاف، ولاسيّما ههرمون عديد الببتيد وهو الإنهيبين
* بلعمة الهَيولى الخلويّة المتبقية من عملية تكوّن النطاف (جزء من عملية الإنطاف)
* إفراز الهرمون المُضاد لمولر وهو هرمون يسبب تراجع قناة مولر<ref>{{استشهاد بكتاب|الأخير1=Hadley|الأول1=Mac E.|الأخير2=Levine|الأول2=Jon E.|عنوان=Endocrinology|تاريخ=2007|ناشر=Prentice Hall|مكان=Upper Saddle River, NJ|isbn=0-13-187606-6|صفحة=369|إصدار=6th}}</ref>
* حماية الأرومات النطفيّة من الجهاز المناعي للذكور، من خلال الحاجز الدموي الخصيويّ
* المساهمة في تخصُّص الخلايا الجذعيّة بزرة النطاف
تمتلك جزيئات الالتصاق بين الخلويّة ICAM-1 وICAM-1 الذائبة تأثيرات مُناهضة للموصلات المُحكَمة مُشكِّلَةً الحاجز الدمويّ الخصيويّ.<ref name=xiao2013>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1093/humupd/dms049 |عنوان=Intercellular adhesion molecules (ICAMs) and spermatogenesis |سنة=2013 |الأخير1=Xiao |الأول1=X. |الأخير2=Mruk |الأول2=D. D. |الأخير3=Cheng |الأول3=C. Y. |صحيفة=Human Reproduction Update |المجلد=19 |العدد=2 |صفحات=167–86 |pmid=23287428 |pmc=3576004}}</ref> تنظم جزيئات ICAM-2 التصاق الأرومات النطفيّة على الجانب القميّ من الحاجز (باتجاه اللمعة).<ref name=xiao2013/>
== عوامل مؤثرة ==
تُعتبر عمليّة الإنطاف عملية شديدة الحساسيّة، إذ تتأثر بتقلُّبات البيئة المحيطة بشدّة، لاسيّما الهرمونات ودرجة الحرارة. وتتطلَّب عمليّة الإنطاف تركيز عالٍ من التستوستيرون في [[خصية|الخصية]] لإتمام هذه العمليّة، ويتم الحفاظ على تركيز عالٍ من التستوستيرون فيها من خلال ربطه بالبروتين الرابط للأندروجين، وهو بروتين موجود في النُبيبات الناقلة للمني. يُذكر أن خلايا لايديغ هي الخلايا التي تقوم بإنتاج التستوستيرون، وهي خلايا بينيّة تتوضّع بالقرب من النُبيبات الناقلة للمني.

كما تكون الظهارة المنويّة شديدة الحساسيّة لارتفاع درجة الحرارة لدى البشر وبعض الأنواع الأُخرى، إذ يتأثر عمل هذه الخلايا إذا ما وصلت درجة حرارة الخصية إلى درجة حرارة الجسم الطبيعيّة، لذلك تقع الخصيتان خارج الجسم في [[صفن|كيس جلديّ يُدعى الصَفن]]. يتم الحفاظ على درجة الحرارة المثاليّة لعمل الخصيتين وهي أقل من درجة حرارة الجسم الطبيعيّة بدرجتين إلى ثمان درجات مئويّة. تُنظَّم درجة حرارة عبر تنظيم تدفُّق الدم<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |pmid=15407652 |سنة=1949 |الأخير1=Harrison |الأول1=RG |الأخير2=Weiner |الأول2=JS |عنوان=Vascular patterns of the mammalian testis and their functional significance |المجلد=26 |العدد=3 |صفحات=304–16, 2 pl |صحيفة=The Journal of Experimental Biology}}</ref> وضبط موقع الخصيتين من الجسم، سواءاً ابتعادهما عن الجسم أو اقترابهما بواسطة العضلة المُشَمِّرَة و[[طبقة الصفن الليفية|العضلة الملساء في السلخ]] ضمن كيس الصفن.

كما تؤثر حالات العوز الغذائيّ (كعوز فيتامينات B وE وA) و[[ستيرويد ابتنائي|الستيرويدات الابتنائيّة]] والمعادن (ك[[كادميوم|الكادميوم]] و[[رصاص|الرصاص]]) والتعرُّض ل[[أشعة سينية|لأشعة السينيّة]] و[[مركبات ثنائي بنزو الديوكسين متعددة الكلور|الديوكسين]] و[[كحول|الكحول]] و[[مرض معد|الأمراض المعدية]]، تؤثر على الإنطاف. بالإضافة إلى ذلك، قد يتعرَّض [[خط جنسي|الخط الجنسيّ (الإنتاشيّ)]] لأضرار في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين DNA ب[[إجهاد تأكسدي|الإجهاد التأكسديّ]]، وقد يكون لهذه الأضرار آثار بارزة محتملة على الإخصاب والحمل.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |pmid=15912407 |سنة=2005 |الأخير1=Lewis |الأول1=SE |الأخير2=Aitken |الأول2=RJ |عنوان=DNA damage to spermatozoa has impacts on fertilization and pregnancy |المجلد=322 |العدد=1 |صفحات=33–41 |doi=10.1007/s00441-005-1097-5 |صحيفة=Cell and Tissue Research}}</ref> كما قد يؤثّر التعرُّض للمبيدات الحشريّة على الإنطاف.<ref name=pesticide>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Mehrpour|الأول=O|مؤلف2=Karrari P |عنوان=Occupational exposure to pesticides and consequences on male semen and fertility: A review.|صحيفة=Toxicol Lett|تاريخ=2014|doi=10.1016/j.toxlet.2014.01.029|pmid=24487096|المجلد=230|صفحات=146–156}}</ref>
== التحكم الهرموني ==
يتنوّع التحكُّم الهرمونيّ في الإنطاف بين مختلف الأنواع. فلدى البشر لم تُفهم آلية التحكُّم الهرمونيّ بشكل كامل بعد، ومع ذلك معروفٌ حالياً أن بدء الإنطاف يحدث عند البلوغ بسبب التفاعل بين [[الوطاء (توضيح)|الوِطاء]] و[[غدة نخامية|الغدة النخاميّة]] و[[خلية بينية|خلايا لايديغ]]. وحتى إذا أُزيلت الغدة النخاميّة، يمكن بدء الإنطاف بتحريض [[هرمون منشط للحوصلة|الهرمون المُنبِّه للجريب FSH]] والتستوستيرون.<ref name="KraemerRogol2008">{{استشهاد بكتاب|مؤلف1=William J. Kraemer|مؤلف2=A. D. Rogol|عنوان=The Encyclopaedia of Sports Medicine: An IOC Medical Commission Publication, The Endocrine System in Sports and Exercise|مسار=https://books.google.com/books?id=zzECopdVsx0C&pg=PA286|تاريخ=15 April 2008|ناشر=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-75780-2|صفحات=286–| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200126103552/https://books.google.com/books?id=zzECopdVsx0C&pg=PA286 | تاريخ أرشيف = 26 يناير 2020 }}</ref> وعلى النقيض من الهرمون المُنبّه للجريب، فإن ل[[هرمون منشط للجسم الأصفر|لهرمون المُلوتِن (المنشّط للجسم الأصفر)]] دورٌ صغير في الإنطاف عدا عن دوره الرئيسيّ في تحريض إنتاج التستوستيرون من الأقناد.<ref name="KraemerRogol2008" /><ref name="pmid4062226">{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Fody EP, Walker EM | عنوان = Effects of drugs on the male and female reproductive systems | صحيفة = Ann. Clin. Lab. Sci. | المجلد = 15 | العدد = 6 | صفحات = 451–8 | سنة = 1985 | pmid = 4062226 }}</ref>

يُحفِّزُ الهرمون المُنبه للجريب FSH كلٍّ من إنتاج البروتين الرابط للأندروجين بواسطة خلايا سيرتولي، وتشكيل الحاجز الدمويّ الخصيويّ. يُعتبر البروتين الرابط للأندروجين مهمّاً لزيادة تركيز التستوستيرون إلى تراكيز عالية بما فيه الكفاية لتناسب بدء الإنطاف وتحافظ عليه. تتراوح مستويات التستوستيرون داخل الخصية بين 20 إلى 100 أو 50 إلى 200 مرة أعلى من تركيزه الموجود في الدم، رغم أن هناك تنوُّعاً واختلافاً بين 5 إلى 10 أضعاف بين الرجال الأصحاء.<ref name="SchillComhaire2006">{{استشهاد بكتاب|مؤلف1=Wolf-Bernhard Schill|مؤلف2=Frank H. Comhaire|مؤلف3=Timothy B. Hargreave|عنوان=Andrology for the Clinician|مسار=https://books.google.com/books?id=5Ts_AAAAQBAJ&pg=PA76|تاريخ=26 August 2006|ناشر=Springer Science & Business Media|isbn=978-3-540-33713-3|صفحات=76–| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160511033136/https://books.google.com/books?id=5Ts_AAAAQBAJ | تاريخ أرشيف = 11 مايو 2016 }}</ref><ref name="NieschlagBehre2012">{{استشهاد بكتاب|مؤلف1=Eberhard Nieschlag|مؤلف2=Hermann M. Behre|مؤلف3=Susan Nieschlag|عنوان=Testosterone: Action, Deficiency, Substitution|مسار=https://books.google.com/books?id=MkrAPaQ4wJkC&pg=PA130|تاريخ=26 July 2012|ناشر=Cambridge University Press|isbn=978-1-107-01290-5|صفحات=130–| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190414215108/https://books.google.com/books?id=MkrAPaQ4wJkC | تاريخ أرشيف = 14 أبريل 2019 }}</ref> رغم أن الهرمون المُنبِّه للجريب FSH يبدأ في احتجاز التستوستيرون في الخصيتين، ولكن بمجرد تطوير التستوستيرون، يغدو التستوستيرون الشرط الوحيد المطلوب لصيانة عمليّة الإنطاف والمحافظة عليها.<ref name="KraemerRogol2008" /> ومع ذلك، فإن زيادة مستويات الهرمون المُنبِّه للجريب FSH ستزيد إنتاج الحيوانات المنويّة عبر منع موت الخلايا بزرة النطاف من النمط A. ويعمل كذلك هرمون الإنهيبين على إنقاص مستويات الهرمون المُنبّه للجريب FSH. تشير بعض الدراسات على القوارض إلى أن مُوجِّهَات الغدد التناسليّة (الهرمون المُنبّه للجريب FSH والهرمون المُلوتِن LH) تعمل على دعم عمليّة الإنطاف عبر كبت إشارات [[استماتة (بيولوجيا)|الموت المُبرمج]] وبالتالي تدعم بقاء خلايا بزرة النطاف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1007/s10495-006-0039-3 |عنوان=Insights into male germ cell apoptosis due to depletion of gonadotropins caused by GnRH antagonists |سنة=2007 |الأخير1=Pareek |الأول1=Tej K. |الأخير2=Joshi |الأول2=Ayesha R. |الأخير3=Sanyal |الأول3=Amartya |الأخير4=Dighe |الأول4=Rajan R. |صحيفة=Apoptosis |المجلد=12 |العدد=6 |صفحات=1085–100 |pmid=17268770}}</ref>

تتواسط خلايا سيرتوليّ نفسها أجزاءاً من عمليّة الإنطاف من خلال إنتاج هرمونات. فخلايا سيرتوليّ قادرةٌ على إنتاج هرمونات [[إستراديول|الإيستراديول]] والإنهيبين. كما أن خلايا لايديغ أيضاً قادرةٌ على إنتاج الإيستراديول إضافةً إلى منتجها الرئيسيّ وهو التستوستيرون. وقد وُجد أن [[إستروجين|الإستروجين]] ضروريّ لعمليّة الإنطاف في الحيوانات.<ref name="pmid11399746">{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = O'Donnell L, Robertson KM, Jones ME, Simpson ER | عنوان = Estrogen and spermatogenesis | صحيفة = Endocr. Rev. | المجلد = 22 | العدد = 3 | صفحات = 289–318 | سنة = 2001 | pmid = 11399746 | doi = 10.1210/edrv.22.3.0431 }}</ref><ref name="pmid22201851">{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Carreau S, Bouraima-Lelong H, Delalande C | عنوان = Role of estrogens in spermatogenesis | صحيفة = Front Biosci | المجلد = 4 | صفحات = 1–11 | سنة = 2012 | pmid = 22201851 }}</ref> ومع ذلك، ففي حالة الرجل المُصاب بمتلازمة عدم الحساسيّة لهرمون الإيستروجين (إذ تكون مستقبلات الإيستروجين من النمط ألفا معيبة) ينتج الرجل عدداً من النطاف أقل من العدد الطبيعيّ، رغم أن انخفاض عدد النطاف بشكل غير طبيعيّ لا يحسم قضية العقم أو لا بشكل نهائيّ.<ref name="SmithBoyd1994">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Smith|الأول1=Eric P.|الأخير2=Boyd|الأول2=Jeff|الأخير3=Frank|الأول3=Graeme R.|الأخير4=Takahashi|الأول4=Hiroyuki|الأخير5=Cohen|الأول5=Robert M.|الأخير6=Specker|الأول6=Bonny|الأخير7=Williams|الأول7=Timothy C.|الأخير8=Lubahn|الأول8=Dennis B.|الأخير9=Korach|الأول9=Kenneth S.|عنوان=Estrogen Resistance Caused by a Mutation in the Estrogen-Receptor Gene in a Man|صحيفة=New England Journal of Medicine|المجلد=331|العدد=16|سنة=1994|صفحات=1056–1061|issn=0028-4793|doi=10.1056/NEJM199410203311604|pmid=8090165}}</ref> يمكن أن تُضرَّ المستويات المرتفعة جداً من الإيستروجين بعمليّة الإنطاف وذلك بسبب قمع إفراز مُوجّهات الغدد التناسليّة وعبر زيادة إنتاج التستوستيرون داخل الخصية.<ref name="Jr.2010">{{استشهاد بكتاب|مؤلف=Edmund S. Sabanegh, Jr.|عنوان=Male Infertility: Problems and Solutions|مسار=https://books.google.com/books?id=YthJpK5clTMC&pg=PA83|تاريخ=20 October 2010|ناشر=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-60761-193-6|صفحات=83–| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180113180510/https://books.google.com/books?id=YthJpK5clTMC&pg=PA83 | تاريخ أرشيف = 13 يناير 2018 }}</ref> يبدو أيضاً أن ل[[برولاكتين|لبرولاكتين]] دوراً هاماً في الإنطاف.<ref name="pmid4062226"/>

== انظر أيضًا ==
* [[العقم عند الرجل]]
* [[تحليل مني|تحليل السائل المنوي]]
* [[تكاثر جنسي]]
* [[تطور التكاثر الجنسي]]
* [[خلية جنسية]]
* [[خلية سيرتولي]]
* [[تكون البويضة]]
* [[انقسام منصف]]
== مراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}

== مراجع للتوسع ==
* {{استشهاد ويب|مسار= http://www.ansci.wisc.edu/jjp1/ansci_repro/lec/handlouts/hd5.html|عنوان=The testes and spermatogenesis|تاريخ الوصول=2006-11-27|ناشر=University of Wisconsin|سنة=1998|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220508094411/http://www.ansci.wisc.edu/jjp1/ansci_repro/lec/handlouts/hd5.html|تاريخ أرشيف=2022-05-08}}{{وصلة مكسورة|date=December 2017 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}
* {{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1016/S0093-691X(97)00353-1 |عنوان=Factors affecting spermatogenesis in the stallion |مسار=https://archive.org/details/sim_theriogenology_1997-11_48_7/page/1199 |سنة=1997 |الأخير1=Johnson |الأول1=L. |الأخير2=Blanchard |الأول2=T.L. |الأخير3=Varner |الأول3=D.D. |الأخير4=Scrutchfield |الأول4=W.L. |صحيفة=Theriogenology |المجلد=48 |العدد=7 |صفحات=1199–216 |pmid=16728209}}
* {{استشهاد بكتاب |مؤلف=Bardin, C.W. |الفصل=Pituitary-testicular axis |محرر1=Yen, S.S.C. |محرر2=Jaffee, R.B. |عنوان=Reproductive Endocrinology |ناشر=WB Saunders |مكان=Philadelphia |سنة=1991 |isbn=0721632068 |إصدار=3rd}}
* {{استشهاد بدورية محكمة |pmid=3100755 |سنة=1987 |الأخير1=Chambers |الأول1=CV |الأخير2=Shafer |الأول2=MA |الأخير3=Adger |الأول3=H |الأخير4=Ohm-Smith |الأول4=M |الأخير5=Millstein |الأول5=SG |الأخير6=Irwin Jr |الأول6=CE |الأخير7=Schachter |الأول7=J |الأخير8=Sweet |الأول8=R |عنوان=Microflora of the urethra in adolescent boys: Relationships to sexual activity and nongonococcal urethritis |مسار=https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1987-02_110_2/page/314 |المجلد=110 |العدد=2 |صفحات=314–21 |صحيفة=The Journal of Pediatrics |doi=10.1016/S0022-3476(87)80180-4 }}
* {{استشهاد بكتاب |مؤلف1=Czyba, J.C. |مؤلف2=Girod, C. |الفصل=Development of normal testis |محرر=Hafez, E.S.E. |عنوان=Descended and Cryptorchid Testis |ناشر=Martinus Nijhoff |مكان=The Hague |سنة=1980 |isbn=9024723337 }}
* {{استشهاد بدورية محكمة |pmid=2863395 |سنة=1985 |الأخير1=Whitmore Wf |الأول1=3rd |الأخير2=Karsh |الأول2=L |الأخير3=Gittes |الأول3=RF |عنوان=The role of germinal epithelium and spermatogenesis in the privileged survival of intratesticular grafts |المجلد=134 |العدد=4 |صفحات=782–6 |صحيفة=The Journal of Urology }}
== روابط خارجية ==
* [http://www.health.am/sex/more/male_infertility_spermatogenesis/ الإنطاف - الفيزيولوجيا التكاثريّة الذكريّة]{{أيقونة إنجليزية}}
* [http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120112/anim0043.swf أنيمايشن لعمليّة الإنطاف]{{أيقونة إنجليزية}}
{{الجهاز التناسلي الذكري}}
{{علم وظائف الأعضاء التناسلية}}
{{مصادر طبية}}
{{شريط بوابات|تشريح|طب|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي|علم الجنس|علم الحيوان}}
{{روابط شقيقة|commons=Spermatogenesis}}
{{ضبط استنادي}}

[[تصنيف:الجهاز التناسلي الذكري عند الثدييات]]
[[تصنيف:انقسام منصف]]
[[تصنيف:علم الأحياء النمائي الحيواني]]
[[تصنيف:فيزيولوجيا الحيوان]]